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द्वितीयक वृद्धि पौधे की बाहरी वृद्धि है, जो इसे मोटा और चौड़ा बनाती है। लकड़ी के पौधों के लिए द्वितीयक वृद्धि महत्वपूर्ण है क्योंकि वे अन्य पौधों की तुलना में अधिक लम्बे होते हैं और उन्हें अपने तनों और जड़ों में अधिक सहारे की आवश्यकता होती है। पार्श्व विभज्योतक द्वितीयक वृद्धि में विभाजित होने वाली कोशिकाएँ हैं, और द्वितीयक ऊतकों का निर्माण करती हैं।

== द्वितीयक वृद्धि ==
वृद्धि को किसी जीव के आकार, लंबाई, चौड़ाई और आकार और द्रव्यमान में परिवर्तन में स्थायी वृद्धि के रूप में संदर्भित किया जा सकता है। ये परिवर्तन समय के साथ घटित हो सकते हैं।

अधिकांश पौधे अपने पूरे जीवनकाल में बढ़ते रहते हैं, और वे कोशिका वृद्धि और कोशिका विभाजन के संयोजन से बढ़ते हैं। पौधों में, वृद्धि विभज्योतक क्षेत्रों से जुड़ी होती है। वे विशिष्ट ऊतक हैं, जो अविभाजित कोशिकाओं, मूल रूप से, स्टेम कोशिकाओं से बने होते हैं। पौधों के प्राथमिक विभज्योतक को शीर्षस्थ विभज्योतक कहा जाता है और ये जड़ों और तनों की वृद्धि के लिए जिम्मेदार होते हैं।

जब कोई पौधा बीज या उसके वानस्पतिक भागों से उत्पन्न होता है, तो वह आवश्यक रूप से पत्तियों, तनों और जड़ों के साथ एक पौधे के रूप में विकसित होता है। इसे प्राथमिक वृद्धि कहा जाता है, और यह शीर्षस्थ विभज्योतक से विकसित होती है। जैसे-जैसे समय बीतता है, जड़ों और तनों के बढ़ने के अलावा पौधों की परिधि भी बढ़ने लगती है और इसे द्वितीयक वृद्धि कहा जाता है।
[[File:Gymnosperm Root- Secondary Growth in Two Year Pinus.jpg|thumb|जिम्नोस्पर्म जड़- दो वर्षीय पाइनस में द्वितीयक वृद्धि]]
द्वितीयक वृद्धि द्विबीजपत्री की एक विशिष्ट विशेषता है। अधिकांश एकबीजपत्री पौधों में द्वितीयक वृद्धि का अभाव होता है।

== पौधों में द्वितीयक वृद्धि की परिभाषा ==
पौधों में द्वितीयक वृद्धि को पार्श्व विभज्योतक की गतिविधि के कारण तने और जड़ की मोटाई में वृद्धि के रूप में संदर्भित किया जा सकता है जो कि शाकाहारी पौधों में नहीं देखी जाती है। सरल शब्दों में, यह पौधे के शरीर की बाहरी वृद्धि है। लकड़ी के पौधों में द्वितीयक वृद्धि महत्वपूर्ण है क्योंकि वे अन्य पौधों की तुलना में अधिक लम्बे होते हैं और उन्हें अपनी जड़ों और तनों में अधिक सहारे की आवश्यकता होती है। पार्श्व विभज्योतक जो पौधों की द्वितीयक वृद्धि में प्राथमिक भूमिका निभाते हैं, संवहनी कैम्बियम और कॉर्क कैम्बियम से बने होते हैं। इन ऊतकों की वृद्धि से सीधे पौधे की द्वितीयक वृद्धि होती है।

पौधों की द्वितीयक वृद्धि तने की मोटाई में वृद्धि होती है और यह पार्श्व विभज्योतक की गतिविधि के कारण होता है, जो जड़ी-बूटियों या शाकाहारी पौधों में अनुपस्थित होते हैं। द्वितीयक वृद्धि में दो प्रकार के पार्श्व ऊतक शामिल होते हैं, '''अर्थात् संवहनी कैम्बियम और कॉर्क कैम्बियम।'''
[[File:Gymnosperm Stem Vascular Cambium in Three Year Pinus (36279469946).jpg|thumb|तीन वर्षीय पाइनस में जिम्नोस्पर्म स्टेम वैस्कुलर कैम्बियम]]

== संवहनी कैम्बियम  ==
प्राथमिक चरण में, मेरिस्टेमेटिक पौधों के ऊतकों की एक परत संवहनी ऊतकों - प्राथमिक जाइलम और फ्लोएम के बीच सैंडविच होती है। यह परत सतत न होकर पैच के रूप में दिखाई देती है। परिपक्व होने पर, ये पैच विकसित होते हैं और संवहनी ऊतकों को अलग कर देते हैं। इस ऊतक को संवहनी कैम्बियम कहा जाता है। वे पौधों में कैम्बियल वलय बनाते हैं।

कैंबियल रिंग के गठन को द्विबीजपत्री तनों की शारीरिक रचना को याद करके समझाया जा सकता है। डाइकोटाइलडोनस स्टेम में, प्राथमिक जाइलम और प्राथमिक फ्लोएम को कैम्बियम कोशिकाओं द्वारा अलग किया जाता है जिन्हें इंट्राफैसिकुलर कैम्बियम कहा जाता है। द्वितीयक वृद्धि के दौरान, इंट्राफैसिकुलर कैंबियम से सटे मज्जा किरणें मेरिस्टेमेटिक ऊतक में विकसित होती हैं और इंटरफैसिकुलर कैंबियम कहलाती हैं। इंट्राफैसिक्युलर और इंटरफैसिकुलर कैंबियम दोनों एक सतत वलय बनाते हैं जिसे कैंबियल रिंग कहा जाता है।

एक सक्रिय कैंबियल वलय नई कोशिकाओं के विभेदन की शुरुआत करता है; केंद्र और परिधि क्षेत्रों की ओर असंख्य कोशिकाएँ बनती हैं। केंद्र की कोशिकाएँ द्वितीयक जाइलम में परिपक्व होती हैं जबकि परिधि की कोशिकाएँ द्वितीयक फ्लोएम में परिपक्व होती हैं। कैंबियल रिंग की गतिविधि के आधार पर, दो प्रकार की लकड़ियाँ बनती हैं - स्प्रिंग या अर्लीवुड और विंटर या लेटवुड। ये दो प्रकार की लकड़ी मिलकर एक पेड़ में वार्षिक वलय बनाती हैं।
[[File:Herbaceous Dicot Stem Vascular Cambium in Older Richinus (35474130924).jpg|thumb|ओल्डर रिचिनस में हर्बेसियस डायकोट स्टेम वैस्कुलर कैम्बियम]]

=== संवहनी कैम्बियम की संरचना ===
संवहनी कैम्बियम संवहनी बंडल के भीतर प्राथमिक जाइलम और प्राथमिक फ्लोएम के बीच स्थित होता है। संवहनी कैंबियम की कोशिकाएं विभाजित होती हैं और द्वितीयक जाइलम बनाती हैं जिसमें अंदर की ओर ट्रेकिड और वाहिका तत्व होते हैं और द्वितीयक फ्लोएम जिसमें बाहर की ओर छलनी तत्व और साथी कोशिकाएं होती हैं। द्वितीयक जाइलम तत्वों की कोशिकाओं में लिग्निन होता है जो लकड़ी का प्राथमिक घटक है और सामग्री की कठोर संरचना प्रदान करता है।

संवहनी कैम्बियम का निर्माण दो प्रकार के विभज्योतकों द्वारा होता है

* फासिक्यूलर कैम्बियम या इंट्रा-फासिकुलर कैम्बियम
* इंटरफैसिकुलर कैम्बियम

फासिक्यूलर वैस्कुलर कैम्बियम एक प्राथमिक विभज्योतक है जो संवहनी बंडलों में पट्टियों के रूप में होता है जबकि इंटरफैसिकुलर कैम्बियम मज्जा किरणों की कोशिकाओं से उत्पन्न होता है जो इंट्रा-फासिकुलर स्ट्रिप्स के स्तर पर होता है।

ये दो प्रकार के विभज्योतक ऊतक आपस में जुड़कर संवहनी कैम्बियम बनाते हैं। संवहनी कैम्बियम में केवल एक परत होती है लेकिन मध्यवर्ती व्युत्पन्न की उपस्थिति के कारण इसमें कुछ परतें होती हैं। संवहनी कैम्बियम प्रणाली की कोशिका द्वितीयक स्थायी ऊतकों का निर्माण करने के लिए पेरिक्लिनल को आंतरिक और बाहरी दोनों तरफ (द्विध्रुवी विभाजन) विभाजित करती है।

संवहनी कैम्बियम में दो प्रकार की कोशिकाएँ देखी जाती हैं,

# लम्बे धुरी के आकार के फ्यूसीफॉर्म प्रारंभिक
# छोटे आइसोडायमेट्रिक किरण आद्याक्षर

फ्यूसीफॉर्म आरंभिक कोशिकाएं विभाजित होकर बाहरी तरफ द्वितीयक फ्लोएम और अंदर की ओर द्वितीयक जाइलम बनाती हैं। जब द्वितीयक जाइलम अंदर की ओर बनता है, तो संवहनी कैंबियम नई कोशिकाओं को जोड़कर धीरे-धीरे बाहर की ओर बढ़ता है। इस घटना को फैलाव कहा जाता है।

=== संवहनी कैम्बियम फ़ंक्शन ===
संवहनी कैम्बियम का प्रमुख कार्य जाइलम और फ्लोएम कोशिकाओं का निर्माण है।

* कैम्बियम आंतरिक रूप से द्वितीयक जाइलम और बाह्य रूप से द्वितीयक फ्लोएम बनाता है।
* यह जड़ों और अंकुरों की वृद्धि में भूमिका निभाता है
* कैम्बियम पेड़ की आंतरिक छाल और लकड़ी का भी निर्माण करता है और इसकी मोटाई के लिए जिम्मेदार है।
== कोर्क कैेबियम ==
काष्ठीय पौधों में, कॉर्क कैम्बियम सबसे बाहरी पार्श्व विभज्योतक है। कॉर्क कैम्बियम, जिसे फेलोजेन भी कहा जाता है, कॉर्टेक्स क्षेत्र में विकसित एक और मेरिस्टेमेटिक ऊतक है। कैंबियल रिंग गतिविधि के कारण, बाहरी परतें जैसे कॉर्टेक्स कोशिकाएं और एपिडर्मिस कुचल जाती हैं। यह वह समय है जब कॉर्क कैम्बियम एक नई सुरक्षात्मक परत के रूप में विकसित होता है। कॉर्क कैम्बियम कोशिकाओं को अलग करना शुरू कर देता है और बाहरी कॉर्क (पेलेम) और आंतरिक माध्यमिक कॉर्टेक्स (पेलोडर्म) बनाता है। फेलोजेन, फेलेम और फेलोडर्म, सभी मिलकर पेरिडर्म बनाते हैं। गैर-तकनीकी रूप से, द्वितीयक फ्लोएम और पेरिडर्म को सामूहिक रूप से एक पेड़ की छाल कहा जाता है।

== तने में द्वितीयक वृद्धि ==
संवहनी कैम्बियम और कॉर्क कैम्बियम लकड़ी के पौधों के लिए तने की मोटाई बढ़ाने में प्राथमिक भूमिका निभाते हैं। संवहनी कैम्बियम की कोशिकाएँ जाइलम और फ्लोएम कोशिकाओं में विभाजित होती हैं और मोटाई में वृद्धि द्वितीयक जाइलम और द्वितीयक फ्लोएम कोशिकाओं के निर्माण के कारण होती है। कॉर्क कैम्बियम ऊतक पौधे की छाल बनाता है। इसमें सुबेरिन नामक जल-विकर्षक पदार्थ भी होता है जो छाल को विभिन्न पर्यावरणीय कारकों का सामना करने में सक्षम बनाता है। संवहनी कैम्बियम प्रणाली में पेरिडर्म नामक कोशिकाओं की एक परत भी तने की वृद्धि में भूमिका निभाती है क्योंकि यह वायुमंडल और आंतरिक कोशिकाओं के बीच गैसों के आदान-प्रदान में सहायता करती है।

== जड़ों में द्वितीयक वृद्धि ==
जड़ें द्वितीयक ऊतकों का निर्माण करती हैं और शाखा जड़ें प्राथमिक ऊतकों की कीमत पर। जैसे-जैसे द्वितीयक वृद्धि आगे बढ़ती है, प्राथमिक ऊतक की कोशिकाएं नष्ट हो जाती हैं। नई पार्श्व जड़ें जड़ प्रणाली के भीतर से बनती हैं और पेरीसाइकल से बाहर की ओर बढ़ती हैं, जिससे मिट्टी के रास्ते में कॉर्टेक्स और एपिडर्मल ऊतक नष्ट हो जाते हैं।

जड़ प्रणाली में द्वितीयक वृद्धि की शुरुआत परिपक्वता के क्षेत्र में तब होती है जब कोशिकाएं वहां बढ़नी बंद कर देती हैं। संवहनी कैम्बियम इस क्षेत्र में प्राथमिक जाइलम कोशिकाओं और प्राथमिक फ्लोएम कोशिकाओं के बीच अंतर करता है और पेरीसाइकिल कोशिकाएं प्रोकैम्बियम प्रारंभिक के साथ एक साथ विभाजित होती हैं। इससे प्राथमिक जाइलम को घेरने वाले कैम्बियम के एक सिलेंडर का निर्माण होता है।

संवहनी कैम्बियम प्रणाली लगभग तुरंत ही जाइलम कोशिकाओं को अंदर की ओर और फ्लोएम कोशिकाओं को जड़ के बाहर की ओर बनाना शुरू कर देती है। इसके परिणामस्वरूप अधिक प्रतिरोधी एंडोडर्मिस के विरुद्ध प्राथमिक फ्लोएम चपटा हो जाता है।

पेरीसाइकिल में कॉर्क कैम्बियम का सहवर्ती विभेदन स्टेल में कोशिका विभाजन के अन्य क्षेत्रों को जोड़ता है। संवहनी ऊतक और पेरिडर्म उत्पादन का संयोजन कॉर्टेक्स और एपिडर्मिस की शेष कोशिकाओं को तोड़ता है और कैम्बिया द्वारा लिग्निफाइड और सबराइज्ड नई कोशिका दीवारों को बिछाया जाता है, जो बाहरी ऊतकों को जड़ के अंदरूनी हिस्से में आपूर्ति के स्रोत से अलग करता है।

पहले वर्ष के अंत में, द्वितीयक वृद्धि प्राथमिक जाइलम कोशिकाओं के केंद्रीय कोर और पेरिडर्म के विरुद्ध धकेले गए प्राथमिक जाइलम के कुछ तंतुओं को छोड़कर बाकी सभी को नष्ट कर देती है। इस समय, बाहर से अंदर तक के क्षेत्र पेरिडर्म, पेरीसाइकल, प्राथमिक और माध्यमिक फ्लोएम, संवहनी कैम्बियम, माध्यमिक और प्राथमिक जाइलम हैं।

== अभ्यास प्रश्न: ==

# पौधों में द्वितीयक वृद्धि क्या है?
# वैस्कुलर कैम्बियम क्या है?
# कॉर्क कैम्बियम क्या है?
# संवहनी कैम्बियम के कार्य लिखिए।
# जड़ों में द्वितीयक वृद्धि को समझाइये।